土壤微生物可将易分解有机质转化为与矿物紧密结合的微生物残体(包括细胞残体和胞外代谢产物),这一过程被形象地称为土壤“微生物碳泵”(MCP;Liang et al., 2017),在土壤有机碳的长期保存以及矿物结合有机质(MAOM)的形成与积累中发挥着关键作用,因此受到了广泛关注。但是,目前大多数研究仅测量微生物残体(常用微生物细胞壁重要组分氨基糖指征)在土壤或总有机碳中的含量,以此评估微生物残体对土壤碳库的相对贡献。然而,我们对土壤微生物碳泵效率及其驱动因子却知之甚少,明确这一问题对理解和利用微生物碳泵进行土壤碳封存具有重要意义。
土壤微生物碳泵主要由异养微生物驱动,因此依赖于初级生产者(植物)所提供的外源碳和能量,并伴随碳消耗(即微生物呼吸;图1a)。土壤中微生物残体的积累受到微生物活动和植物碳输入的双重调控。换言之,植物碳输入是土壤微生物碳泵的关键驱动因子;从生态系统角度来看,微生物残体可被视为植物生产力的转化产物。尽管氨基糖含量可以反映微生物细胞残体对土壤有机碳的贡献,但不能反映微生物消耗的总碳量或土壤微生物碳泵的效率。因此,在评价生态系统碳汇潜力时,不仅要测定微生物残体含量,还要考虑其与植物生产力或微生物呼吸的相对比例,以反映微生物碳泵对土壤有机碳封存的有效性。
图1:研究土壤微生物碳泵效率的方法(概念图)
在控制实验条件(如人工土壤)下,微生物碳泵效率可量化为在特定时间内微生物新形成的残体总量与呼吸总量的比值(Cai et al., 2022)。然而,土壤中微生物残体的积累或周转时间较长,且植物光合作用产物并非全部经过微生物碳泵转化,因此评估天然土壤的微生物碳泵效率并非易事。在气候和土壤条件相似的生态系统中,在代际尺度上(假设微生物残体的周转时间为几十年,即代际)将微生物残体含量与土壤异养呼吸或累积初级生产力进行比较,可以粗略地评估土壤微生物碳泵效率。理想状况下(条件允许时),在土壤中添加带有13C标记的底物(有机化合物或凋落物),可在较短(周-月)时间尺度上准确量化所添加底物转化为微生物残体的效率。通过追踪土壤微生物残体(例如氨基糖)与土壤呼吸CO2中的13C信号丰度,可以估算一定时间内氨基糖的生产速率,并计算其相对于呼吸速率的效率(Amino sugar Accumulation Efficiency; AAE; Jia et al., 2017)。此外,如果添加的底物是可被微生物快速(即在几天之内)消耗且不与矿物结合的简单化合物(如葡萄糖),那么可以认为土壤中剩余的13C都经过了微生物转化,培养结束时土壤中13C的回收率则可用以简单估算土壤微生物碳积累效率(microbial Carbon Accumulation Efficiency; mCAE)。
上述不同方法无法直接作比较,但对评估微生物碳转化效率提供了重要的依据和参考。AAE的计算依赖于氨基糖单体13C检测,在技术应用上有一定的门槛。相比之下,mCAE的计算囊括了胞外代谢产物在内的所有微生物残体化合物,并且只需要测定培养土壤中残留的13C,在技术上更加便于广泛应用。鉴于天然土壤中微生物残体的积累时间较长(长于数十年),研究土壤微生物碳泵效率有望在相对较短的时间(数周至数年)内为土壤微生物碳泵的运转和有效性提供新的见解。
特别值得一提的是,土壤微生物碳泵同时受到植物(提供能量和碳源)、微生物(转化底物)和土壤性质(影响残体保存)的调控。现有研究已经揭示了包括微生物生物量、群落周转和碳利用效率(CUE)在内的微生物性状以及土壤性质(如粘土和氮含量)对微生物残体含量的调控作用(Buckeridge et al., 2022)。在全球变化背景下,植物(或外源)碳输入可能发生巨大变化,其对微生物碳泵的影响极不明确。研究土壤微生物碳泵效率有助于阐明植物输入对土壤微生物碳泵的驱动作用,具体包括(至少)三个途径:(1)通过调节凋落物和根系分泌物的数量和质量;(2)通过与微生物竞争养分(尤其是氮素);(3)通过上述两条途径间接塑造微生物群落组成。以上三个途径都可能影响土壤微生物碳泵的运转速率和效率,从而改变微生物残体在土壤中(相对于微生物呼吸)的积累量。
总之,植物光合作用产物是驱动土壤微生物碳泵的原始动力,将植物碳输入纳入土壤微生物残体动态的研究,将从生态系统角度提升我们对全球变化背景下土壤微生物碳泵效率和驱动因素的理解。因此,未来的研究不仅要测定土壤中留存的微生物残体含量,还应该评估其相对于输入底物或微生物呼吸的比例,即土壤微生物碳泵效率(如AAE和mCAE)。这样做将进一步完善基于微生物转化过程的土壤碳模型,有助于识别微生物转化效率高的热点区域或土壤管理方式,也有助于揭示全球变化通过改变植被生产力及其季节性而对土壤微生物碳泵产生的影响。特别是,在“碳中和”的背景下,协调植物-土壤-微生物的交互作用被认为是实现土壤碳封存是一种理想策略。探究植物功能性状(如根系分泌物和养分获取策略等)和微生物残体动态变化及微生物碳泵效率之间的联系,将有助于从生态系统角度探索促进土壤碳封存的途径。